glicoliza anaeroba

Sunt numeroase dovezi care atesta ca glicoliza anaeroba nu poate asigura energia necesara realizarii, mentinerii si functionarii optime a structurilor specializace. De exemplu, in cazul lezarii sistemului nervos si al reducerii respiratiei tisulare, procesul regenerativ se desfasoara lent si incomplet, datorita unui proces anaerobiotic (V. Preda, Octaviana Craciun, 1976). Sau, de pilda, contractia musculara se realizeaza si in anaerobioza pe seama ATP, generat pe calea Emden-Meyerhof, insa amplitudinea este mult mai redusa din cauza cantitatii scazute de ATP (2 moli ATP/mol glucoza) (P. Raicu si colab., 1972). Fara exceptie, mai devreme sau mai tirziu, orice embrion trebuie sa treaca prin raza de respiratie aerobiotica . . . iar faptul ca embrionii folosesc o mare cantitate de oxigen este dovedit de dezvoltarea cu mare intarziere sau chiar blocarea embrionilor supusi la tensiuni joase de oxigen (V. Preda, 1969), de unde reiese necesitatea imperioasa de ATP mitocondrial pentru realizarea variatelor procese de diferentiere si specializare.
Se stie ca oul fecundat contine inscris in genomul nuclear programul codat al treptelor succesive ale dezvoltarii si formarii noului organism. Deoarece Programul genetic constituie un mod de acumulare a experientei istorice in lumea viului (E. Katz, 1977), genealogia inscrisa in ADN-ul nuclear al zigotului transmitindu-se identica in nucleele progenilor — si reprezinta o stare potentiala .... o pecete, o simpla urma pana cand nu sunt intrunite conditiile necesare ca intreg ansamblul de interactiuni substantiale, energetice si informationale sa se puna in miscare (E. Katz. .1977), este limpede ca in stadiile incipiente ale ontogenezei, in conditiile reducatoare si ale hipoxiei in care se desfasoara multiplicarea celulara    (segmentarea), va actiona programul-comanda inscris in setul genelor an- cestraie (anaerobe).
Dar mesajele genetice arhaice (ancestrale) nu contin informatia exprimabila in structuri diferentiate si functii specializate, din care motiv blastomerele apar ca celule embrionare imature, intru totul similare, nespecializate, toate dirijate de unul si acelasi program, programul cibernetico-informational ancestral.
Pentru o prezentare mai cuprinzatoare a mecanismului cibernetico-informational al ontogenezei incipiente, amintim ca, potrivit datelor actuale, in procesul de segmentare, adica de diviziune primara a celulei-ou, rezulta celule embrionare de clivaj sau de segmentare micotica numite blastomere, clivajul incepind imediat dupa fuzionarea (copularea) pronucleelor, adica dupa fecundare. Zigotul (prima celula embrionara) suporta prin mitoze de segmentare succesive si rapide, realizate dupa cele trei planuri ale spatiului, o compartimentare celulara totala (holoblastica) la oua oligolecite (cu unele deosebiri in cazul segmentarii oului de mamifer) si mesolecite, sau partiala (meroblastica) la oua de telolecite (reptile si pasari)
Blastomerele formeaza mai intii o aglomerare, un bloc, un agregat celular sferic — morula — apoi aceasta, prin dispunerea la periferie intr-un singur strat a celulelor (blastodermul) impinse de lichidul blastocelian din camera de segmentare (cavitatea blastceoliana sau blastocelul) ia aspectul unei vezicule numite blastula (sau vezicula blastodermica sau blastocist — in cazul segmentarii oului de mamifer).
Ouale mamiferelor (si cele umane) fiind lipsite de vitelus, blastomerele (celulele fiice) sint practic egale si aparent uniforme. Blastocistul este compus din trofoblast (anexa embrionara cu rolul de a determina nidatia oului in mucoasa uterina si a-i asigura hrana) si mugurele (butonul) embrionar sau embrioblastul, adica partea din care se va dezvolta embrionul propriu-zis, si, bineinteles, se va forma noul organism. Blastula nu depaseste marimea celulei-ou deoarece in segmentare nu se efectueaza o proliferare celulara, ci numai celularizarea prin diviziuni de clivaj a oului fecundat. Deci, blastomerele nu cresc, ci numai se divid, numarul lor inmultindu-se in limitele stricte ale volumului zigotului. Nucleele din morula si blastula timpurie sint egale si identice in continutul lor informational genetic global. Blastomerele sunt, deci, echivalente si totipotente genetic, de unde si aspectul lor relativ uniform, precum si posibilitatea ca oricare dintre aceste celule embrionare primitive in cazul separarii experimentale sa genereze un organism complet, normal si viabil (insa mai mic in comparatie cu cel format de blastomerele ramase impreuna), ceea ce arata ca pina in aceasta faza mecanismele integratoare ale noului individ inca nu s-au dezvoltat suficient (N. Botnariuc, 1954). De asemenea, nuclee din morula si din blastula timpurie transplantate in oua fecundate enucleate asigura dezvoltarea normala a embrionului si dau organisme viabile si identice intre ele. S-a constatat ca in tot cursul ontogenezei timpurii volumul nucleelor blastomerelor, precum si continutul lor in ADN se mentin identice cu cele ale zigotului. Acest fapt dovedeste o intensa sinteza replicativa indeosebi de novo, de exemplu la amfibieni (Grant, 1955; Moore, 1959; Bieliavsky si Tencer, 1960; Tencer, 1951), pasari (Brachet, 1956; Marrian, Phillips. Werba, 1957; Emanuelsson, 1961 Chowdhury si Neogy, 1964), mamifere (Braden si Austin, 1953; Dalcq si Pateels, 1965). Studiul ritmurilor absolute ale sintezei ARN in timpul embriogenezei (la Drosophila melanogasier), determinate prin metoda incorporarii 3H5 acidului orotic in ARN si activitatea specifica a pool-ului UTP, a aratat ca initial (preblastoderm) ritmul sintezei ARN a fost relativ ridicat in comparatie cu cel din gastrulatie, ceea ce denota ca sinteza ARN este initiata in timpul embriogenezei foarte timpurii (Steling, Zheutlin si Brown, 1974). In privinta sintezei ADN in timpul clivajului timpuriu, experiente efectuate pe oua de la doua gasteropode pulmonate (Limnea si Planorbis), prin folosirea hidroxiureei si 5 fluordezoxiuridinei ca inhibitori ai sintezei ADN si care opresc dezvoltarea dupa finalizarea celui de-al 3-lea clivaj (efectul fiind reversibil), au permis, de asemenea, obtinerea unor rezultate interesante. Astfel, studiul autoradiografic al incorporarii 3H timidinei arata ca sinteza ADN-ului nuclear, folosind precursori nucleotidici, este detectata la cel de-al 3-lea clivaj si este bine constituita la cel de-al 4-lea clivaj. Rezerva naturala de polidezoxiribonucleotide continuta in ouale acestor pulmonate este utilizata pentru sinteza ADN-ului nuclear in timpul primelor 3 clivaje. Folosirea precursorilor pentru sinteza ADN in embrionul mozaic prezinta semnificatie biologica (Bajaj, Rao si Dass, 1973).
In legatura cu aceste constatari prezinta interes stiintific si datele experimentale (obtinute la embrioni de Xenopars levis), potrivit carora in oocit numai 1—2% din ribozomii totali sint prezenti in polizomi, restul constituind o rezerva pentru dezvoltare. Dupa transformarea oocitului in ou, continutul acestuia in polizomi creste de circa 3 ori, iar dupa fertilizare inca de 2 ori. Cresterea acestui continut continua in timpul clivajului si devine rapida in stadiul de inmugurire a cozii, cand incepe organogerieza. Incorporarea majoritatii ribozomilor in polizomi are loc in stadiul 42. In stadiile forate timpurii, schimbarile in continutul polizomilor par sa oglindeasca schimbarile in sinteza proteica, pentru ca, in stadii tardive, continutul polizomilor aratati aici constituie unicul ghid pentru schimbarile in ritmul sintezei proteice. Tinand seama de continutul polizomilor, stadiul 42 mormoloc pare sa produca proteina de 20 de ori mai repede decat oul nefertilizat, desi el contine in plus numai un foarte mic numar de ribozomi (Woodland, 1974).
Replicarea ADN in ontogeneza anaeroba (incipienta) se realizeaza din precursori cu greutate moleculara mica, din dezoxiribonuclectide, dar si din ribonucleotide (activitatea reductazelor ribonucleotidice in blastomere fiind remarcabila dupa cum a constatat J. Brachet, 1940). Faptul ca sinteza ADN are loc si la embrioni explantati (Solomon, 1957) si ca ouale la mamifere si cele umane nu contin vitelus reliefeaza dependenta continutului in ADN al nucleelor blastomerelor in primul rand de sinteza sa replicativa de novo si nu de rezervele de ADN vitelin  micropolimer si necaracteristic speciei respective.
La fiecare mitoza de segmentare se asigura celulelor fiice continuitatea istorica a speciei respective inscrisa in patrimoniul genetic al zigotului, pregenii fiind, deci, copiile relativ fidele ale celulelor parentale. Segmentarea este, asadar, o reproducere, o copiere relativ fidela a celulei-ou. Dar, dupa cum subliniaza J. D. Bernal, Nici un model tridimensional sau nici o celula nu-si poate crea o copie fidela, ceea ce se poate copia nu este modelul ci instructiunile dupa care le alcatuieste modelul, instructiuni care au, in esenta, natura unui mesaj liniar (J. D, Bernal, 1064). In etapa anaeroba (preembrionara) a ontogenezei potentialitatile genetice specifice ale blastomerelor se afla inactive, represale, rolul histonelor fiind neclar in aceasta faza, deoarece blastomerele nu contin histone detectabile histochimic. Abia in blastula medie se schiteaza primele actiuni ale programului genetic specific din marea carte a istoriei vietii respectivei specii eucariote, considerand ca textul primelor sale pagini (modeste in continutul lor informational, dar alcatuind un program bine definit — programul cibernetico-informational ancestral —) s-au retranscris repede si discret in etapa ontogenezei timpurii. Odata cu inceperea gastrularii, deci cu trecerea in ontogeneza aeroba, omnipotenta genetica a blastomerelor se restringe treptat, in timp ce creste specificitatea partilor embrionului prin reprogramari in sensurile variate ale unei vaste game de diferentieri si specializari.
Dupa cum am mentionat mai inainte, se considera ca in perioada ontogenezei incipiente ADN-ul nuclear al celulelor de clivaj isi exercita numai functia de replicator, nu si pe cea de transcriptor si de traductor direct al informatiei pe care o contine, ca segmentarea zigotului se caracterizeaza printr-o replicare repetata de cromozomi fara sinteze de ARNr si ARNm (P. Raicu. M. Ionescu-Varo, Ganceviei G., Gabriela Moisescu (1972), negandu-se altfel orice participare genica nucleara in aceasta perioada de inceput a dezvoltarii.
Totusi, desi in ontogeneza anaeroba (incipienta) nu sunt create conditiile pentru realizarea proteosintezelor citoplasmatice specifice, nu inseamna ca aceasta prima si rapida desfasurare a dezvoltarii scapa controlului genetic. In blastomere, si anume in nucleele lor, are loc o proteosinteza codificata, o materializare a mesajelor codificate continute in ARN-ul templat format in cursul ovogenezei si maturatiei ovocitei. Deci, genele al caror continut informational s-a transcris in ARN-ul templat mentionat aici isi fac simtita prezenta prin intermediul acestui tipar ribonucleic arhaic. Aceeasi situatie si in privinta ARN-ului ribozomal timpuriu (precoce), deoarece si acesta constituie transcriptia unor gene din regiunea organizatorului nucleolar. Ca ARN-urile templal si ribozomal precoce, precum si proteinele sintetizate     in stadiile timpurii ale ontogenezei frapeaza prin trasaturile lor primitive si aparent nespecifice, aceasta este de inteles, deoarece nici in filogeneza anaeroba care s-a extins pe o durata de aproape 2 miliarde de ani nu s-au realizat citodiferentieri deosebite si nici salturi in organizarea pluricelulara. Daca ontogenia este o scurta recapitulare a filogeniei embrionare (Ernst Haeckel) si daca in procesul recapitularii ontogenetice. Fazele cele mai indepartate (tipurile de organizare cele mai vechi) sint cele mai comprimate (M. Tufescu, 1976) este la fel de adevarat ca ontogeneza timpurie este controlata genetic si anume de genele a caror origine se pierde in negura timpurilor precambrianului inferior. In favoarea acestei asertiuni stau marturie dovezi extrem de convingatoare. De pilda, asemanarea frapanta dintre embrionii metazoarelor in stadiile timpurii ale dezvoltarii (K. E. von Baer) si faptul ca organisme animale cu un plan de organizare similar morulei si blastulei nu se cunosc (M. Tufescu, 1976). Fara participarea genelor ancestrale nu ar fi posibila repetarea in ontogenie a filogeniei anaerobe.
In cursul expunerii prezentului capitol am inserat date certe care atesta ca ARN-ul stadiilor incipiente ale ontogenezei nu hibrideaza cu ARN-ul sintetizat in stadiul final al dezvoltarii la aceeasi specie, ca acest ARN timpuriu hibrideaza nu numai cu ADN-ul propriei specii, ci si cu cel al oricarei alte specii comparate si ca acest ARN precoce si proteinele codificate in el sint perfect similare la diferitele specii de animale cercetate, in stadiul de ontogeneza timpurie (anaeroba), de unde putem conchide ca ARN-ul timpuriu constituie transcriptia genelor ancestrale. Astfel se explica de ce embrionii de specii, genuri, familii, clase diferite seamana intre ei cu atit mai bine, cu cit ii examinam intr-un stadiu mai timpuriu (V. Sahleanu si I. Voiculescu, 1976).
Reamintim ca si in etapa timpurie (anaeroba) a proceselor regenerative gasim ARN-ul primitiv aidoma celui din perioada preembrionara a ontogenezei, net deosebit de ARN-ul din celulele complet diferentiate apartinând organului matur, intre aceste ARN-uri aflate la extremele ontogenezei nefiind posibila realizarea fenomenului de hibridizare. Pe masura finalizarii regenerarii fiind elaborat ARN cu un continut informational tot mai bogat, asemanarea acestuia cu ARN-ul din tesutul sau organul matur in care are loc regenerarea este tot mai evidenta, astfel incit odata cu finalizarea procesului regenerativ se obtine si hibridizarea celor doua tipuri de ARN, fapt dovedit de Church si Mc Carthy (1967).
S-a constatat ca in cursul segmentarilor succesive materialul citoplasmatic este distribuit neuniform la progenii embrionari. Astfel, desi identice in privinta patrimoniului genetic, nucleele blastomerelor ajung in medii citoplasmatice diferite supuse influentei unor diversi factori (mecanici: presiune, rotatie, forta centrifuga; chimici: oxigenul, apa, mebaboliti, saruri minerale etc.) si, potrivit datelor actuale, tocmai conditiile citoplasmei hotarasc derepresarea sau represarea anumitor gene specifice. Functionarea, initial identica, a genelor blastomerelor timpurii se schimba tocmai datorita variatiilor citoplasmei. Nucleele actioneaza, deci, numai pe baza semnalelor provenite din ciloplasma care le contine. Progresiv, substantele rezultate duc la diferentierea celulelor si, prin inductie embrionara, la dezvoltarea tesuturilor si organelor.
Influenta micromediului citoplasmatic asupra exprimarii genice nucleare se manifesta in tot cursul ontogenezei incepind chiar din etapa preembrionara la absolut toate speciile eucariote care populeaza Terra. Astfel, in segmentare se observa trecerea unor proteine din citoplasma in nucleu (Ecker si Smith) care insa nu sint proteine cromozomale (Zetterberg) si induc sinteza ADN-ului. Este vorba in primul rind de o ADN-poIimeraza. fapt dovedit experimental prin transplantare de nuclee izolate din organe mature in oua fecundate si enucleate, acestea activindu-le imediat functia autosintetica (nucleele transplantate isi replica ADN-ul) si implicit blocindu-le functia heterosintetica (Graham si colab., Gurdon si colab.), de unde concluzia ca citoplasma controleaza diviziunile blastomerelor (M.. Ionescu-Varo, 1976) .
Totodata, potrivit datelor din literatura (Ten Cate, Kooij si Zuidweg (1951), Sirlin si Waddington (1954), Lovtrup (1955) s.a.), s-a ajuns la concluzia deosebit de importanta ca in cursul segmentarii, sinteza de proteine continua, dar nu sinteza de proteine citoplasmatice, ci numai a proteinelor nucleare (V. Preda. 1969) (68, pag. 70). Experimental s-a demonstrat ca actinomicina, inhibitor puternic al transcriptiei ARN, nu opreste segmentarea tocmai fiindca ARN-ul .,templat a fost transcris anterior, in cursul ovogenezei si al maturarii ovocitei, insa ribonucleaza, enzima care degradeaza si scindeaza ARN-ul in mononucleotide, suprima segmentarea in stadiul de morula (J. Brachet, 1941, 1948, 1960), dovada indiscutabila ca in ontogeneza timpurie (anaeroba) are loc o intensa proteosinteza codificata, desi proteinele rezultate sunt primitive.
Aceasta concluzie este sustinuta si ce alte probe experimentale evidente. DNA-aza 1 (dezoxiribonucleaza neutra) creste viteza de diviziune a oualor de Psarnmechinus miliaris (Kiefer si colab. 1961), si, injectata in oua fecundate de Rana nigromaculata, nu exercita o influenta asupra diviziunii in stadiul blastulei timpurii, cu exceptia faptului ca dimensiunea celulelor este marita fata de cea a celulelor de control (efectul acesta intensificindu-se numai in stadiul de gastrula, din invaginarea anormala rezultând diversi embrioni malforarmati) (Sze, Yang, Yao si Wang,. 1959). S-a constatat insa ca ribonucleaza (RNA-aza) patrunde usor in ouale nefecundate diminuindu-le bazofilia (Lansing si Rosenthal, 1952). Ouale nefertilizate de Sea urchin expuse la actiunea RNA-azei sufera o considerabila intarziere in schimburile corticale, rata fertilizarii fiind in general diminuata in prezenta acestei enzime (Runnstrom, 1962), afectarea fertilizarii constatindu-se si la ouale de broasca supuse actiunii RNA-azei (Barch si Shaver, 1959).
 S-a dovedit experimental ca activitatea RNA-azei este absenta in embrionii timpurii (Ramakrishna, Raman, Ramasarma, 1966), fapt demonstrat si pentru activitatea DNA-azei in embrionii timpurii de broasca-leopard (Rana pipiens). Abia in stadiul 23 Shumway se deceleaza o activitate dezoxiribonucleazica ce coincide cu timpul aparitiei pancreasului (Coleman, 1962).
Cormack (1966) a constatat ca RNA-aza se difuzeaza in toate partile oului si ii inhiba clivajul. Dezvoltarea precoce (stadiile initiale ale entogenezei) a vertebratelor (amfibieni, de pilda) este puternic afectata de actiunea ribonucleazei (Ledoux, Leclerc si Brachet, 1955; Brachet, 1959; Banfo, 1960). Dupa injectia de, urme de RNA-aza in oul de broasca fecundata segmentatia este inhibata complet. Potrivit analizei rezultatelor experimentale, daca aceste microinjectii sint efectuate in stadiul de 2 blastomere, se opreste totusi si clivajul blastomerei care nu a fost direct injectata cu RNA-aza, fapt care dovedeste ca enzima poate strabate membrana inca fragila care separa celulele in acest stadiu (Thomas, Rostand si Gregoire, 1946; Ledoux, Leclerc si Vanderhaeghe, 1954).
Potrivit dalelor actuale de specialitate, ..Semnalele ce se schimba intre celulele embrionare in primele stadii ale dezvoltarii sint, deocamdata, inca necunoscute (S. Nicolau, in rev. ..Magazin, nr. 957 din 7 februarie 1976). Se pare ca si intre blastomere exista schimburi informationale. Totodata, tinem sa subliniem ca daca in stadiile etapei preembrionare nu se deceleaza activitatea pregnanta a genelor ancestrale (deoarece se manifesta cu intensitate in cursul ovogenezei si maturarii ovocitei pregatind ARN-ul templat si ARN-ul ribozomal precoce pentru desfasurarea rapida a segmentarii oului), in etapa timpurie (anaeroba) a oricarui proces de regenerare avem dovada directa a participarii genice ancestrale controlind cresterea si proliferarea intensa cantitativa, nediferentiata a unui mare numar ce celule.
Fara echivoc, ..mitoza este controlata atit de genele implicate direct, cit si de microclimatul tisular (M. Ionescu-Varo, 1976), insa se recunoaste ca Segmentarea si formarea blastomerelor reprezinta, de fapt, un caz special al diviziunii celulare (al mitozei). Cu tot caracterul fundamental al acestui proces, multe amanunte sint cunoscute doar formal. Fortele motrice concrete ale fenomenelor ce se petrec in nucleu si in citoplasma in diferite faze ale procesului, inclusiv mecanismul concret al separarii celulelor fiice sint departe de a fi realmente explicate (S. Sandor, 1974). Foarte recent, Christian de Duve (laureat Nobel) afirma, in Sante du Monde, ca simplul fenomen al diviziunii celulare ramine, in mare masura, un mister.
Mitoza este un proces programat si realizarea ei necesita un mare consum de energie, deci nu-i este suficient ATP-ul rezultat din glicoliza. Tinind seama ca energia pentru o diviziune este stocata in cursul pregatirilor pentru diviziune si nu depinde de oxidarile care au loc in timpul diviziunii (M. lonescu-Varo, 1976) si ca segmentarea are loc anaerobiotic, necesitatile de energie pentru acest proces fiind destul de joase (V. Preda, 1969), se intelege de ce nu este posibila proliferarea celulara in aceasta etapa incipienta a ontogenezei, ci numai celularizarea zigotului Astfel, in perioada formarii morulei, diviziunile de segmentare nu sint insotite de crestere (blastomerele sint din ce in ce mai mici, intregul raminind de marime neschimbata) (S. Sandor, 1974).
Precum am mentionat in cursul acestei lucrari, enzimele glicolizei anaerobe sunt controlate de secventa genica ancestrala. Se stie ca fiecarei enzime ii corespunde o anumita unitate structural-functionala de ereditate (gena) in care este codificata informatia necesara dirijarii biosintezei sale specifice (cu alte cuvinte, in care este inregistrat programul ordinii de succesiune a diferitilor aminoacizi care o alcatuiesc). La bacteriile anaenobe scindarea glucozei pana la piruvat pe calea Embden-Meyerhof are loc in citoplasma difuza sub controlul genomului. Scindarea glucozei se opreste la piruvat, deoarece anaerobii obligati nu dispun de transportori de electroni in lantul respirator (Ghelman si Lukoianova, 1962). Fara exceptie, la toate eucariotele actuale degradarea moleculei de glucoza se face in prima etapa anaerob, pe calea Embden-Meyerhof, si se continua cu oxidarea, utilizind oxigen molecular, pe calea ciclului Krebs si a lantului transportor de electroni in mitocondrii. Inrucit segmentarea se realizeaza cu metabolism anaerob, este limpede interventia obligatorie a genelor ancestrale in ontogeneza incipienta pentru exprimarea enzimelor necesare.
In nici un caz nu se poate face confuzie din punctul de vedere al apartenentei filogenetice intre genele care controleaza segmentarea, morula si blastula timpurie si genele care incepind cu blastula medie determina si controleaza diferentierea si specializarea celulara. H. Denis (1971) a dovedit ca genele care sint active in cursul gastrulatiei sint diferite de acelea care au functionat in timpul oogenezei si au produs D-ARN (stabil) in oul matur si in timpul segmentarii (M. Ionescu-Varo, 1976).
Este important sa mentionam unele date recente din literatura de specialitate care de asemenea sprijina afirmatia noastra potrivit careia in timnul ontogenezei incipiente exista o anumita activitate genica. Pentru edificare citam cateva date concrete din lucrarea inainte mentionata, aparuta in 1976. Astfel, se afirma ca Dupa prima diviziune de segmentatie, reancepe sinteza de rn-ARN-uri cu formarea de noi populatii de polizomi. Aceste AR N-uri sunt complementare cu ADN-ul si, de aceea, se mai numesc D-ARN, fiind sintetizati de nucleu si trecuti apoi in citoplasma. Ei au constanta de sedimentare 20 S, fiind identici cu m-ARN din ouale ne- fecundate. Vechii polizomi sunt folositi pana spre sfarsitul stadiului de blastula, cand apare o alta populatie de m-ARN, precum si precursori nucleclari ai r-ARN. M. Crippa a stabilit ca m-ARN dinaintea fecundatiei si cel format in timpul segmentarii formeaza polizomi functionali cu ribozomii formati in oogeneza .....s-au separat din blastule de arici-de-mare doua feluri de polizomi: usori si grei. Polizomii usori, cu o constanta de sedimentare de 9 S sintetizeaza histone (o jumatate din cantitatea proteinelor sintetizate in timpul segmentarii sint histone care pot servi la blocajul transcriptiei) . . . Populatiile de m-ARN formate in timpul segmentarii servesc la formarea fusurilor si asterilor diviziunii celulare, pana la gastrulatie (M. Ionescu-Varo, 1976). Dupa cum s-a dovedit la ouale fecundate ale echinodermelor, in cursul primelor diviziuni de clivaj se sintetizeaza peste tot si citeva specii noi de ARNm dar cea mai mare parte dintre ele vor functiona abia in stadiul de gastrula (J. D. Watson, 1974).
In comparatie cu ontogeneza aeroba, etapa in care are loc activarea (derepresia) unor gene cu functii speciale si inactivarea (represia) altor gene din secventele unice de ADN aerob nuclear, intr-o ordine cronologica stricta (perioada genei), adica transcriptia diferentiata a informatiei genetice nucleare specifice (abaterile de la programul cibernetico-informational specific determinind aberatii cromozomade), in ontogeneza anaeroba (preembrionara si celulara) intregul echipament genic ancestral (anaerob) este activ, deci se realizeaza transcriptia totala a continutului sau informational, traducindu-se in lanturi de aminoacizi (polipeptide) cu secvente bine definite, intre care enzimele metabolismului anaerob.
Desi programul activitatii proteosinietice inscris in setul de gene ancestrale nu exprima proteine structurale si enzimatice caracteristice variatelor specii eucariote, nu poate fi negata o anumita specificitate de stadiu ontogenetic a proteinelor embrionare timpurii, deoarece sin teza fiecareia (de exemplu, enzimele glicolizei anaerobe) are loc pe baza unui anumit cod, deci nu exista o identitate intre secventele aminoacizilcr polipeptidelor primitive controlate de setul genelor ancestrale din nucleul celulei aerobe. Structura proteinelor embrionare timpurii le confera acestora un continut informational modest, dar nu neglijabil. De exemplu, aldolaza (una dintre enzimele glicolizei anaerobe) contine cantitatea de informatie de 6xl03 biti. Faptul ca setul de gene ancestrale, component normal al nucleului celulei aerobe, este identic la toate eucariotele epocii actuale explica realizarea fenomenului de hibridizare intre ARN-urile diferitelor specii in stadiile incipiente ale ontogenezei.
Reamintind insa existenta unei specificitati si la nivelul proteinelor embrionare timpurii, subliniem flagrante deosebiri din punct de vedere fizic intre proteinele sintetizate in stadiile timpurii ale ontogenezei si proteinele sintetizate mai tirziu pe ribozomi definitivi (Brown si Caston, 1962), precum si faptul ca in fazele timpurii se constata deosebiri proteice intre diferitele regiuni ale embrionului, de pilda intre regiunea animala si cea vegetativa a embrionului de amfibian (V. Preda, 1969). Tot aici mentionam si experientele efectuate pe embrioni de tipar (Misgurnus fossilis), in care s-a urmarit rolul nucleelor in sinteza si activitatea unuia dintre componentii lantului respirator — citocromoxidaza. Potrivit constatarii acestei cercetari, sinteza enzimei amintite incepe imediat dupa fecundare si activitatea sa creste in primele 22 de ore. De fapt, o serie de date pledeaza pentru faptul ca aceasta functie a nucleelor difera de functia genetica obisnuita, deoarece se realizeaza intr-un interval extrem de scurt si intr-un stadiu foarte timpuriu al ontogenezei. Autorii presupun ca ,,aceasta functie consta in formarea micului dejun al mitocondriei, care ulterior se reproduce in citoplasma (Neifah si Dontova, 1962; Neifah si Davidov, 1964). Constatari similare s-au facut si la embrionii de Rana pipiens precizindu-se totodata ca citocromoxidaza exista inca din stadiul de ovul (Boell, 1945, 1948; Recknagel, 1950). Trebuie insa sa tinem seama ca Citocromii se constata chiar la organismele anaerobe destul de primitive. Pe masura acumularii oxigenului molecular in atmosfera terestra, cei mai diversi reprezentanti ai lumii vii au putut lesne folosi citocromii lor ca mecanisme oxidazice, adaptindu-le pentru activarea oxigenului in procesul respiratiei (A. I. Oparin, 1960).
Adaugand aici rezultatele unor cercetari imunologice ei efectuate de de Richardson, Berkowitz si Moog (1955). Ranzi, Citterio si Samuelli (1961), potrivit carora in cursul segmentarii (deci in plina ontogeneza anaeroba — n.n.) apar primele antigene, si datele potrivit carora, in contrast cu antigenitatea scazuta a trofoblastului' in ceea ce priveste placenta, Kirbi (1969), Koren, Behrman si Paine (1969). pe baze experimentale, sustin caracterul antigenic al acestui organ atit la nivelul suprafetei sale deciduale, cit si vilozitare (M. Teodoreseu, G. Leonida, N. Tudose, 1977), putem conchide ca proteinele embrionare timpurii (sintetizate exclusiv intranuclear), desi sunt vadit primitive in comparatie cu cele aparute succesiv in ontogeneza aeroba, nu sint lipsite de o anumita antigenitate (antigene de stadiu ontogenetic timpuriu anaerob) imprimata potrivit programului activitatii proteosintetice ancestrale.
In acord perfect cu concluziile noastre vin si afirmatiile lui J. V. Schwind publicate in 1974 intr-un articol intitulat Cancer: evolutie regresiva?, din care citam urmatoarele: Miile de gene din cromozomi au capacitatea de a reproduce nu numai celule specializate, ci ele sunt de asemenea programate pentru duplicarea stadiului filogenetic ancestral. Astfel, in cromozomi sint mai multe gene decit acelea care produc tipul specific al celulei. Acolo sint gene care produc toate aceste trasaturi ancestrale, precum si gene care sterg aceste ramasite ancestrale . . . Dupa nastere, in procesul constant de reparatie celulara, se intampla in fiecare celula in diviziune complexa recapitulare a stravechii origini filogenetice (Schwind, 1974).