ontogeneza aeroba

Trecerea de la etapa ontogenezei anaerobe (timpurii) la etapa ontogenezei aerobe (etapa de organizare si diferentiere celulara) este marcata prin asa-numita perioada critica, in care celulele embrionare prezinta o foarte mare sensibilitate fata de actiunile exterioare. Aceasta perioada critica incepe imediat dupa diviziunea celulara anaeroba si se caracterizeaza prin incetinirea cresterii si accentuarea diferentierii, diminuarea glicolizei anaerobe si intensificarea respiratiei celulare (Trifonova, 1934, 1937; Trifonova si colab., 1939; Trifonova, 1955; Koniukov, 1960). Sensibilitatea celulei in perioada critica consta in faptul ca avind loc procese de diferentiere, procese aerobe laborioase si de deosebita finete biochimica, atit proteinele diferentiate nou formate, cit si reactiile redox din lantul respirator (intre —0.04V si +0,04V) sint foarte vulnerabile la actiunea diferitilor factori de stres (chimici, fizici, biologici, inclusiv stresuri psihice) (Trifonova, 1935; Szent-Gyorgyi, 1968, 1969; Capâlna, 1970).
Diversificarea masei celulare embrionare incepe odata cu trecerea in stadiul gastrularii, datorita imbogatirii mediului cu oxigen atmosferic si cresterii respiratiei celulare in detrimentul glicolizei anaerobe. S-a aratat ca acidoza creste intensitatea schimburilor respiratorii in tesuturi, alcaloza actionid invers (Glinka-Cernorutkaia, 1950), oxigenul fiind inductor al enzimelor respiratiei in filogeneza (Oparin, 1960) si, implicit, in ontogeneza, fapt dovedit, de exemplu, pe celulele drojdiei de bere (Slonimski , 1953). S-a constatat experimental ca drojdiile anaerobe facultativ, crescute in anaerobioza. contin protomitocondrii lipsite de enzimele transportoare de electroni si de membrana interna. La adaosul de oxigen apar mitocondrii tipice si respiratia aeroba incepe dupa patru ore, ceea ce sugereaza asamblarea mitocondriilor din material precursor. La asemenea formari de mitocondrii noi este necesar citocromul c si fierul (M. Ionescu-Varo, 1976).
Procesele de diferentiere sint indisolubil legate de intensificarea proceselor respiratiei (Mahinko si Serdiuc, 1954; Lovtrup si Werdinius, 1957), mari consumatoare de fosfat in comparatie cu glicoliza. De fapt, in aerobioza Activitatea enzimelor glicolirice din nuclee constituie o parte relativ mica din activitatea generala a celulei ceea ce demonstreaza ca rolul principal in metabolismul glucidelor revine enzimelor citoplasmatice (R. B. Hesin, 1961)  mitocondriiale, oxigenul asigurind o eficienta chimica mult mai mare. Precum s-a demonstrat experimental in cursul proceselor de diferentiere metabolismul citoplasmei este mult mai intens decit al nucleului, in acesta intensitatea metabolismului avind acum un caracter mai uniform (T. P. Platova). Exista un paralelism intre desfasurarea proceselor de diferentiere si cresterea pronuntata a respiratiei, fapt demonstrat pe ovocite de mamifere (Dragoiu si Benetato, 1937).
Afirmatia despre nucleul celular ca, Dimpotriva, el nu este sediu al respiratiei, cum se credea la sfirsitul secolului al XlX-lea, si totul se petrece ca si cum mitocondriile ar scapa de sub controlul sau (R. Kehl, 1976) necesita unele precizari. Astfel, potrivit datelor actuale, sistemul aerob al celulei are legatura cu specializarea, cu functiile nereproductive ale celulelor specializate (Smith si Kenyon, 1973) (85) si nu se rezuma exclusiv la mitocondrie, ci exista si o participare nucleara genica, nucleul actionând si ca furnizor al unor coenzime.
Nu numai ca in conditii reducatoare si in hipoxie, activitatea nucleului este hotaritoare pentru cresterea si multiplicarea celulei, si chiar pentru supravietuirea ei in cazul unei penurii de energie de respiratie, dar nucleul indeplineste, de asemenea, un rol deosebit de important si in conditii oxidative. Functiile nucleului — anaeroba si aeroba — nu se exercita intâmplator si nici in mod dezordonat, ci fiecare dintre ele apartine unuia dintre cele doua programe cibemetico- informationale (ancestral si specific) inscrise in genomul eucariotei.
ADN-ul mitocondrial, absolut necesar pentru formarea si functionarea mitocondriei (Borst, 1972), se afla partial sub control nuclear Dealtfel, molecula M-ADN (mitocondrial — n.n.) este prea mica pentru a explica sinteza tuturor elementelor macromoleculare ale mitocondriei .. . Mai probabil, genele nucleare codifica unele componente structurale ale mitocondriei (I. Diculescu, Doina Onicescu, Letitia Mischiu, 1972)
Cu ani in urma, Frederic si Chevremont au observat ca mitocondriile cedeaza nucleului o parte din ADN. Genomul nuclear contine segmente nucleotidice complementare cu ARN mitocondrial (Higgingbotham si colab., 1968). S-a ccnstatat existenta unei omologii de secventa (complementaritate) intre ADN mitocondrial si o parte din ADN-ul nuclear de drojdie (Saccharomycas cerevisiae) (Storti si colab., 1974). Un anumit grad de omologie exista si intre ADN mitocondrial uman si o fractiune de ADN nuclear uman, in special intre cistonii ribozomali. Deoarece la mamifere ARN ribozomal al mitocondriei difera partial de cel al nucleului, foarte probabil ca omologia este numai intre segmente din secvente nucleotidice (Arrighi si colab., 1972).
Parameciul, apreciat ca un organism foarte potrivit pentru cercetarea fenomenelor de ereditate citoplasmatica (Beale, 1954; Sonneborn, 1970), a fost utilizat pentru obtinerea de date importante care atesta ca genomul nuclear controleaza evolutia (multiplicarea si morfogeneza armonioasa) a unei populatii mitocondriaie mixte (Sainsard, 1973, 1974) independent de genomul mitocondrial. Astfel, a fost pusa in evidenta o gena nucleara capabila sa favorizeze multiplicarea selectiva a unui tip mitocondrial, in timp ce alela sa stimuleaza multiplicarea unui alt tip mitocondrial. De fapt. cresterea si diviziunea lor nu au putut fi obtinute niciodata in afara celulelor, ceea ce sugereaza faptul ca unele proteine esentiale ale mitocondriilor sau cloroplastelor sint codificate de ADN din nucleu, sinteza lor desfasurindu-se pe ribozomii citoplasmatici 80 S, dupa care ele migreaza catre sediile specifice din organitele respective. Experiente recente vin in sprijinul acestei ipoteze (J. D. Watson, 1974).
Se pare ca anumite gene nucleare codifica membrana mitocondriala externa si unele enzime din mitocondrii. Enzirna malica se gaseste exclusiv extramitocondrial (Ochoa si colab.) (Tanasescu Gh., Popa M. V., Varadeanu Alexandrina, 1973). Printr-o activitate termolabila, nucleele stimuleaza sinteza aminoacizilor la mitocondrii daca se folosesc ca substrat acidul piruvic si amoniacul (Berezovskaia, 1956—1958). Gene nucleare controleaza biosinteza unor citocromi citoplasmatici (de exemplu, citocromul c in celulele drojdiei) (Roodyn si Wilkie, 1968), care sint apoi transferati din citoplasma in mitocondrii (Kadenbach, 1968). Experiente pe Neurospora crassa au dovedit ca mitocondria contribuie cu un polipeptid la formarea citocromului b si cu 1—3 polipeptizi la alcatuirea citocromului a3 (Weiss si colab., 1973). Potri- vit concluziilor lui Wheeldon (1973), Mitocondriiie convin intregul echipament necesar sintezei proteinelor codificate de ADN mitocondrial, insa autorul citat subliniaza ca Toate proteinele cunoscute ale mitocondriilor sint asamblate de sistemul nucleocitoplasmatic. Pentru ca se stie ca produsii genornului mitocondrial joaca un rol in dezvoltarea sistemelor de respiratie si fosforilare cuplate in mitocondrii, acest rol poate fi interpretat la nivelul interactiunii cu sistemul nu-cleocitoplasmatic (Wheeldon,1973).
Nucleul celular furnizeaza mitocondriilor coenzime (factori termostabili) influentind pozitiv fosforilarea oxidativa (Gale, 1951; Johnson si Ackermann, 1953; Stern, 1955). Aceasta influenta nespecifica si neenzimatica este suprimata dupa indepartarea nucleelor, ceea ce duce la ruperea legaturii normale dintre oxidare si fosforilare (Brachet, 1951), fragmentele enucleate (amibe, oua de amfibii) comportindu-se ca celule tratate cu dinitrofenol (respiratia se mentine timp indelungat, insa fosforilarea scade imediat — Steinert, 1953). Adaugarea de nuclee la mitocondrii accelereaza fosforilarea oxidativa.
Experiente pe modele fiziologice carora li se pastreaza Sistemul respirator au dovedit ca ADN nuclear stabilizeaza respiratia — in vitro — mentinind la un nivel inalt utilizarea oxigenului (Cepinoga si Kerova, 1954). Intrucit nucleul celular participa prin intermediul unor cofermenti la desfasurarea normala a proceselor de oxidare si fosforilare din mitocondrie si contine anumite gene care participa la controlul partial al structurii mitocondriei, al unor sinteze proteice structurale si enzimatice mitocondriale, ne putem astepta ca orice vatamare a genelor nucleare care codifica proteine mitocondriale va duce la o lezare a respiratiei (Smith si Kenyon, 1973).
Potrivit unor date experimentale recente, alaturi de ADN-ul cloroplastelor contribuie si ADN-ul nuclear la exprimarea unor proteine ale cloroplastelor. Thomas si Tewari admit ca ADN-ul cloroplastului ar codifica ARN-ul ribozomal al ribozomilor specifici in cloroplastele in care se produce sinteza proteinelor esentiale ale cloroplastelor iar ADN-ul nuclear ar contine gene pentru transcrierea ARN- ului ribozomal al celorlalti ribozomi din cloroplaste. Aceasta asertiune este puternic argumentata faptic, de date publicate de Tewari si Wildman (1970) si de Kirk (1972), potrivit carora ADN-ul nuclear ar putea contine gene care se transcriu in ARN ribozomal al cloroplastelor — si de rezultatele prin care se demonstreaza cooperarea celor doua sisteme genetice (unul nuclear si altu1 cloroplastic) in organizarea structurala si functionala a cloroplastelor (Mets si Bogorad (1971, 1972), Kawashima, Kwok si Wildman (1971), Kawashima si Wildman (1972).